|
Nie obrażaj więc mojej inteligencji poprzez czynione na pokaz zaniżanie własnej.
Rozwój wegetatywny trwa od zakończenia kiełkowania do pojawienia się organów generatywnych. Zachodzi tu intensywne różnicowanie się i wzrost łodygi, liści i korzeni Korzonek zarodkowy jest zaczątkiem przyszłego korzenia głównego, który powstaje w wyniku działalności mitotycznej merystemu korzenia zarodkowego. Intensywnie dzieli się tylko kilka komórek inicjalnych tego merystemu, które wytwarzają znaczną ilość komórek w kierunku podstawy korzenia (budują jego tkanki) i mniej w kierunku przeciwnym (regeneracja czapeczki). W pobliżu czapeczki znajduje się centrum spoczynkowe, merystem nie wykazujący aktywności mitotycznej. Prawdopodobnie odpowiada on za kierowanie różnicowaniem się komórek i formowanie tkanek korzenia. Część nadziemna rośliny: powstaje poprzez podziały komórkowe w stożku wzrostu pędu. Główny merystem wierzchołkowy pędu jest tkanką twórczą o złożonej budowie. Można go podzielić na 3 strefy: • protomerystem, czyli najwyższa część merystemu • merystem centralny, zwany proksymalnym i znajdujący się pod protomerystemem • merystem peryferyczny Centralną część stanowi protomerystem. Okrywają go dwie warstwy komórek zwane tuniką a pod nimi znajduje się tzw. korpus. Istnie tu obszar zwany merystemem oczekującym. Rozpoczyna on działalność wraz z fazą generatywną. Komórki tuniki odpowiadają za powstawanie tkanek epidermalnych łodygi i liści. Komórki korpusu rozrastają się w różnych kierunkach. Merystemy proksymalny i peryferyczny są wytworami protomerystemu. Komórki strefy proksymalnej ostatecznie przekształcają się w rdzeń łodygi, a strefy peryferycznej tworzą zawiązki liści, kambium i tkanki kory. Wierzchołek wzrostu pędu jest autonomicznym centrum kierującym organizacją morfologiczną nadziemnej części rośliny. Auksyny, gibereliny i cytokininy wspólnie z inhibitorami wzrostu wpływają na różnicowanie się i aktywność kambium i fellogenu. Różnicowanie się liścia również podlega regulacji hormonalnej. Auksyna syntetyzowana w wierzchołkowej części liścia stymuluje wzrost i rozwój tkanek przewodzących. Cytokininy, gibereliny, auksyny i inhibitory kontrolują rozwój pozostałych tkanek blaszki liściowej. Liść rośnie dzięki merystemowi brzeżnemu i merystemowi płytowemu. Z pierwszego powstają epiderma, miękisz palisadowy i gąbczasty. Z drugiego sieć drobnych wiązek przewodzących. Wiele czynników środowiska wpływa na rozwój wegetatywny roślin. Jest to przede wszystkim światło, a także temperatura, grawitacja, woda, skład chemiczny gleby i czynniki mechaniczne. Światło reguluje rozwój wegetatywny roślin poprzez fitochrom. Wpływ temperatury związany jest ze zjawiskami wernalizacji i termoperiodyzmu. Utrudniona dostępność wody powoduje wzmożony kseromorfizm i wzrost korzeni. U roślin ziemnowodnych wynurzenie się stożka wzrostu ponad powierzchnię wody powoduje całkowitą zmianę morfogenezy liści z podwodnych na pływające i powietrzne o odmiennym kształcie. Działanie siły ciążenia na wzrost zwane jest grawimorfizmem. Indukuje on w rosnących roślinach zjawiska biegunowości i grzbietobrzuszności. Siła ciążenia powoduje tworzenie się korzeni na dolnej stronie poziomych pędów np. trzciny cukrowej. Gałęzie drzew rosnące w pozycji poziomej rozwijają znacznie silniej rozgałęzienia po stronie górnej niż po dolnej. Przyczyną zmian w morfogenezie wywołanych grawitacją są różnice w zawartości i rozmieszczeniu związków pokarmowych i hormonów zwłaszcza auksyn. Zmiany stężenia niektórych soli w glebie np. wzrost zawartości chlorków prowadzi do zwiększenia sukulencji. Niedostatek azotu w glebie powoduje wzmocnienie cech kseromorficznych. Tigmotropizm to działanie czynników mechanicznych na wzrost i rozwój roślin. Na morfogenezę wpływa dotyk, urazy mechaniczne a nawet wiatr. Dochodzi wtedy do stymulowania powstawania pędów bocznych, hamowania wydłużania międzywęźli, oraz zabliźniania ran za pomocą tkanki kalusowej. Procesy te kontrolują auksyny, cytokininy i etylen. Regeneracja i wegetatywne rozmnażanie Rośliny wykazują wysoką zdolność do regeneracji, czyli do odtwarzania utraconych części i organów. Jest to możliwe, gdyż materiał genetyczny zawarty w pojedynczej komórce roślinnej zawiera pełny zestaw informacji, potrzebny do zrealizowania programu rozwojowego całej rośliny. Proces regeneracji polega, więc na zdolności zablokowanych genów do powrotu w stan aktywności, typowy dla komórek embrionalnych. W przypadku, gdy jedna komórka jest zdolna do odtworzenia nowego organizmu roślinnego mówimy, że wykazuje ona totipotencję. Regenerację i totipotencję wykorzystuje się do wegetatywnego rozmnażania roślin metodami tradycyjnymi lub za pośrednictwem izolowanych protoplastów, komórek, tkanek, organów hodowanych in vitro. W procesie regeneracji wyróżniamy trzy stadia: - Odróżnicowanie tkanek, polegające na wtórnym uzyskaniu przez nie zdolności podziałowych. Proces ten może zachodzić dotąd, dopóki nie nastąpi obumarcie protoplastu. - Wytwarzanie kalusa zachodzi zwykle pod wpływem bodźca mechanicznego – najczęściej wskutek ucięcia organu rośliny lub jej zranienia. Młode rośliny łatwiej wytwarzają kalus niż starsze. Kalus może się wytworzyć na każdym organie roślinnym. Najczęściej tworzą go: kambium, kora pierwotna i komórki rdzenia. Kalus zwany inaczej tkanka przyranną tworzą słabo zróżnicowane komórki parenchymatyczne. Mają one stosunkowo duże rozmiary i cienkie ściany. - Różnicowanie się kalusa prowadzi do zabliźniania się ran. Wytwarzają się elementy przewodzące oraz merystemy wierzchołkowe korzeni i pędów. Największą zdolnością regeneracji odznaczają się rośliny, które znajdują się niżej w rozwoju filogenetycznym np. glony. Zdolność regeneracji roślin wyższych jest mniejsza, lecz zróżnicowana w zależności od gatunku, odmiany, wieku itd. Regeneracja nie przejawia się tylko w bezpośrednim odtwarzaniu brakującego organu. Najczęściej utracony organ powstaje wskutek rozwoju wcześniej istniejących zawiązków. Pąki te zostają pobudzone do wzrostu wskutek utraty organu. Rozmnażanie wegetatywne polega na tworzeniu nowych osobników z organów wegetatywnych rośliny, takich jak łodygi podziemne i nadziemne, liście, korzenie, części plechy. Przykładami są: podziały komórkowe u jednokomórkowych, urwistki u porostów, rozmnóżki u mszaków, u niektórych roślin kwiatowych ukorzeniające się boczne pędy płożące się, a także bulwy, cebule i kłącza. Organy te mają budowę skróconych pędów, zawierają pąki w stania spoczynku i służą do odtwarzania całego organizmu. Zdolności regeneracyjne roślin wykorzystano do hodowli izolowanych organów, tkanek, izolowanych protoplastów i pojedynczych komórek. Metody hodowli in vitro są ważnymi metodami badawczymi w fizjologii roślin. Pozwalają uzyskać nieograniczoną liczbę roślin o określonych i poszukiwanych cechach np. wolne od chorób wirusowych, czy odporne na suszę. Znajdują zastosowanie w hodowli zarodków i somatycznej embriogenezie, mikrorozmnażaniu roślin, transformacji roślin, zapłodnieniu in vitro a także w nowoczesnym ogrodnictwie, rolnictwie, przemyśle spożywczym i farmaceutycznym. Przykładem jest kwiaciarstwo, gdzie wiele roślin ozdobnych produkuje się obecnie tylko metodą hodowli in vitro. Zdolności regeneracyjne roślin wykorzystuje się tradycyjnie w rozmnażaniu przez sadzonki i odkłady. Sadzonka to odcięta część organizmu roślinnego zdolna do ukorzenienia się i zregenerowania całej rośliny. Sadzonki mogą być pędowe i liściowe. Odkład jest rodzajem sadzonki, która przez pewien czas pozostaje w łączności z rośliną mateczną i dopiero po ostatecznym zakorzenieniu się łączność ta się przerywa.W sadownictwie wykorzystuje się zdolności regeneracyjne roślin do szczepienia zwanego transplantacją. Ukorzenione rośliny, na których dokonuje się tego zabiegu, noszą nazwę podkładek a zaszczepioną część innej rośliny nazywa się zrazem. Szczepienie daję efekty tylko u roślin blisko spokrewnionych. W procesach regeneracji dużą rolę odgrywają auksyny i cytokininy.
Roślina zostaje przygotowana do kwitnienia w fazie wegetatywnej. Ewokacja kwitnienia obejmuje procesy metaboliczne niezbędne do funkcjonalnego przekształcenia merystemu wegetatywnego w generatywny. Ewokacja kwitnienia następuje albo w wyniku indukcji fotoperiodycznej, albo indukcji termicznej ewentualnie samorzutnie w wyniku zakończenia fazy juwenilnej i przejścia do fazy dojrzałości. Ø Proces ten rozpoczyna się po dotarciu do wegetatywnego wierzchołka wzrostu induktora kwitnienia. Ø Zwiększa się ilość RNA i Ø następuje tzw. pierwsza fala mitoz. Etap ten prowadzi do Ø zwiększenia ilości DNA i Ø białek histonowych i Ø zmian w ultrastrukturze merystemu. Ø Następnie obserwuje się drugą falę mitoz, w wyniku czego dochodzi do zmian cytologiczno-histologicznych i wierzchołek wzrostu staje się wierzchołkiem generatywnym. Wszystkimi wymienionymi wyżej procesami kierują hormony. Induktor kwitnienia docierający do wierzchołka wzrostu wpływa na jego wrażliwość na hormony a także na metabolizm hormonów. Pojawiają się duże ilości giberelin, cytokinin i poliamin. Hormony te prowadzą do przeorganizowania wierzchołka wzrostu w kierunku tworzenia zawiązków kwiatów. Indukcja kwitnienia roślin Termiczna – termoindukcja, wernalizacja, jaryzacja (np. u zbóż ozimych) Świetlna – fotoperiodyczna, fotoindukcja generatywna U roślin monokarpicznych – kwitnących i owocujących raz w życiu tworzenie kwiatów inicjuje proces starzenia się roślin i obumierania. U roślin polikarpicznych, kwitnących wielokrotnie, tylko część merystemów wegetatywnych przekształca się w generatywne, a kwitnienie nie powoduje starzenia się całego organizmu. Fotoperiodyzm to reakcja roślin (i zwierząt) na zmieniający się w cyklu dobowym czas trwania i periodyczne następstwo okresów światła i ciemności. Pod względem wymagań fotoperiodycznych dla indukcji kwitnienia wyróżnia się rośliny: - dnia krótkiego (wilec wielkokwiatowy, komosa czerwona) wymagają do kwitnienia odpowiednio długiego czasu tzw. nocy indukcyjnej. Te rośliny kwitną zazwyczaj wczesną wiosną, lub wczesną jesienią. - dnia długiego kwitnące latem (rzodkiewnik, lulek czarny) do indukcji kwitnienia wymagają odpowiednio długiego okresu działania światła i krótkiego okresu ciemności (nocy). - krótko-długodniowe, - fotoperiodycznie neutralne (pomidor). U roślin bezwzględnie wrażliwych na fotoperiod wymagany jest jeden lub kilka odpowiednich periodów, natomiast u roślin wrażliwych względnie – ekspozycja na indukcyjny fotoperiod tylko przyspiesza kwitnienia, lecz go nie warunkuje. Po zadziałaniu fotoperiodu dochodzi do trwałych zmian w roślinie, początkowo niewidocznych na poziomie anatomicznym lub morfologicznym – ten okres nazywany jest ewokacją. Organami biorącymi udział w percepcji bodźców fotoperiodycznych są młode liście, bądź liścienie. Aby sygnał świetlny mógł wywołać zmiany konieczna jest zdolność metaboliczna liścieni (liści) do syntezy induktorów kwitnienia oraz anatomiczna i fizjologiczna gotowość merystemu wierzchołkowego pędu do odbioru tego sygnału. Rozwój kwiatu polega na wykształceniu się dna kwiatowego, okwiatu, pręcikowia, słupkowia z zawiązków kwiatowych. Następuje rozwój zalążka i gametofitu żeńskiego oraz rozwój pylników i gametofitu męskiego. Mikrosporogeneza i makrosporogeneza zachodzą w oddzielnych częściach kwiatu. Mogą one występować w tym samym kwiecie obupłciowym lub w różnych kwiatach rozdzielnopłciowych. Tworzenie się kwiatu oraz jego części składowych jest zaprogramowane genetycznie. Istnieją specjalne geny odpowiadające za przejście roślin do fazy kwitnienia oraz geny sterujące morfogenezą kwiatu tzw. geny homeotyczne. Ważną rolę w regulacji morfogenezy kwiatupełnią czynniki hormonalne. Tworzenie się kwiatówi różnicowanie płci zależy od wewnętrznej równowagi hormonów, głównie auksyn i giberelin. Inne hormony też wpływają na rozwój kwiatów. Cytokininy stymulują rozwój kielicha i słupkowia, etylen pobudza rozwój słupkowia, kwas abscysynowy hamuje rozwój pręcikowia. Na różnicowanie się kwiatu wpływają również steroidy, poliaminy, kwas jasmonowy i retardanty. Takie czynniki środowiskowe jak długość dnia i temperatura, skład gleby i atmosfery wpływają na przebieg morfogenezy kwiatu. Proces ten podlega, więc wielopoziomowej regulacji zarówno przez czynniki zewnętrzne jak i wewnętrzne. Najważniejszym procesem zachodzącym w fazie rozwoju generatywnego jest zapłodnienie, w wyniku, którego powstaje nowy organizm. Jest ono poprzedzone zapyleniem. Ziarno pyłku trafia na znamię słupka i kiełkuje wytwarzając łagiewkę pyłkową, która wrasta w szyjkę słupka i skierowuje się do woreczka zalążkowego. Wpływ na kiełkowanie pyłku mają witaminy, auksyny gibereliny i cytokininy. Kwiat może wytwarzać także substancje hamujące kiełkowanie i wzrost łagiewki tego samego organizmu, co może być jednym z mechanizmów zapobiegających samozapłodnieniu. Z czynników zewnętrznych na kiełkowanie pyłku wpływają temperatura, deszcze i wilgotność powietrza. Zapłodnienie polega na połączeniu się komórki jajowej woreczka zalążkowego z jądrem plemnikowym łagiewki pyłkowej. U roślin okrytonasiennych odbywa się podwójne zapłodnienie. Jądro generatywne łagiewki pyłkowej dzieli się uprzednio na dwa jądra pochodne. Jedno łączy się z komórką jajową dając zygotę rozwijająca się w zarodek, drugie łączy się z jądrem bielmowym woreczka zalążkowego dając początek tkance bielmowej nasienia. Z zapłodnionych zalążków rozwijają się nasiona a z zalążni owoce. Zarodek charakteryzuje się dużą aktywnością oddechową, dużą hydrofilnością i intensywną syntezą białek. Zapłodnione zalążki są źródłem auksyn i giberelin. Stymulują one rozwój zalążni i tworzenie owoców. Rozwój owoców jest w dużym stopniu uzależniony od odpowiedniej ilości substancji odżywczych. Niezapłodnione zalążnie a także takie, którym brakuje pokarmu, odpadają. W końcowej fazie wzrostu owoców zachodzą procesy fizjologiczne i biochemiczne określane mianem dojrzewania owoców. Zmniejsza się w nich ilość kwasów i substancji garbnikowych a zwiększa zawartość cukrów prostych. Następuje zwiększenie owocni. Zachodzi synteza wielu związków organicznych. Dużą rolę w dojrzewaniu odgrywa etylen. Uaktywnia on wiele enzymów i zwiększa intensywność oddychania.
MECHANIZM DZIAŁANIA HORMONÓW Hormony charakteryzują się niską specyficznością działania na rośliny. Przyjmuje się, że podstawowe działanie hormonów polega na ich wpływie na syntezę białek, na zmiany na jednym z etapów ekspresji genów: w procesie transkrypcji DNA, w procesach posttranskrypcyjnych, translacyjnych, lub posttranslacyjnych. Np. w warunkach sprzyjających kiełkowaniu zarodek nasienia wysyła do bielma sygnał w postaci gibereliny, która indukuje syntezę enzymów hydrolizujących materiały zapasowe. Hipoteza ekspresji genów nie tłumaczy jednak różnorodności reakcji na hormon w zależności od organu, tkanki , fazy rozwojowej, wieku. Nazywamy to kompetencją komórek: np. auksyna hamuje wzrost komórek strefy elongacyjnej korzenia, inicjuje korzenie boczne w strefie zróżnicowanej, stymuluje wzrost komórek strefy elongacyjnej łodygi a hamuje wzrost pąków pachwinowych. Różna jest też wrażliwość komórek na stężenie hormonów w zależności od ich położenia i stadium rozwojowego - stężenie auksyny, które hamuje wzrost korzenia, stymuluje wzrost pędu. Wynika stąd, że hormony nie mogą wpływać bezpośrednio na aktywność genów. Działanie ich zależy od związania się ze specyficznymi białkami zwanymi receptorami. Receptory rozpoznają hormony i łączą się z nimi w kompleks, który może spowodować łańcuch reakcji biochemicznych prowadzących do zmiany szybkości wzrostu lub różnicowania się komórek. Obecność odpowiedniego receptora w komórce jest warunkiem jej zdolności do reagowania i wrażliwości na hormon. Receptorami są głównie glikoproteiny. Po związaniu hormonu zmieniają one swoją konfomację i przechodzą w stan aktywny. Przykładem są receptory ABA zlokalizowane w plazmolemmie komórek szparkowych. Wśród komórek skórki liścia tylko one reagują na ABA , co powoduje spadek tugoru i zamknięcie aparatów szparkowych. Związanie się receptora z odpowiednim sygnałem chemicznym może bezpośrednio kontrolować transkrypcję w jądrach komórkowych. Często aktywowanie receptora przez hormon stanowi jedynie początek łańcucha reakcji, w których biorą udział różne składniki komórki. Dopiero na końcu tego szlaku przemian znajduje się ostateczna odpowiedź komórki na hormon. Zjawisko to nazywamy transdukcją, a biorące w nim udział substancje - transduktorami. Są to wtórne przekaźniki informacji dostarczane przez odpowiednie sygnały, wśród których duża rola przypada hormonom. Sporo danych wskazuje, że kompleks hormon –receptor aktywuje białko wiążące GTP (białko G), które z kolei bierze udział w powstawaniu trifosforanu inozytolu, ten zaś wpływa na kanały i pompy wapniowe powodując zmiany stężenia jonów wapnia w cytozolu. Prawdopodobnie w komórkach roślinnych funkcjonują jeszcze inne transduktory i inne szlaki przekazywania sygnałów. Informacja wynikająca ze stężenia Ca2+ może być przekazana przez utworzenie kompleksu wapnia z kalmoduliną. Wapń jako transduktor bierze udział w takich zjawiskach jak biegunowość, podziały, wzrost objętościowy, wydzielanie, ruchy, ekspresja genów. Kompleks Ca2+ - kalmodulina ma wpływ na szereg enzymów, w tym na kinazy białkowe, które poprzez fosforylację aktywują wiele ważnych białek. Przyspieszenie wzrostu przez auksynę jest poprzedzone przez wypływ z komórek jonów wodorowych. Stymulację wzrostu związaną z aktywowaniem pompy protonowej przez auksynę tłumaczy się następującą kolejnością zdarzeń: zakwaszenie ściany komórkowej przez uwalniane z protoplastu protony uaktywnia enzymy hydrolizujące wiązania glikozydowe w polisacharydach budujących ścianę komórkową, co powoduje rozluźnienie struktury ściany , spadek turgoru, obniżenie potencjału wody, pojawienie się siły ssącej, pobranie wody i wzrost objętości komórki. |
Menu
|